Rhizosfera - kökler, toprak we olaryň arasyndaky zatlar

Topak-bu soňky daşay ýurt ylymlarynyň biridir. ( 2004-nji ýylyň 11-nji iýunyndan bäri)  we rizosfera bolsa biogeohimiki prosesleriň köp landşaft we global proseslere täsir edýän bu meselesiniň iň işjeň bölegidir. Bu proseslere has gowy düşünmek, planetanyň saglygyny we onda ýaşaýan organizmleriň iýmitlenmegini üpjün etmek üçin möhümdir (Morrisseý we başg., 2004). Geljekki 50 ýylda global azyk isleginiň iki esse artmagyny üpjün etmek üçin esasy iýmit ekinleriniň hasyllylygyny ýokarlandyrmak maksady bilen ösümlik köklerini ulanmak üçin az, emma bilelikdäki tagallalar bar (Zhangang we başg. 2010). ; Gewwin, 2010). Bu zähmetler üýtgeýän global howanyň we has amatly (we köplenç önelgesiz) ýerlerde has öndürijilikli ösýän iýmit, iýmit we süýüm talap ediljek dünýä ilatynyň köpelmegi sebäpli edilýär; bu ýagdaý ösýän ýurtlaryň köpüsinde eýýäm ýüze çykýar (Tilman we başgalar, 2002). Rizosferadaky proseslere has gowy düşünmek we gözegçilik etmek arkaly howanyň üýtgemegi we ilatyň köpelmegi bilen baglanyşykly global kynçylyklary çözmek geljekki on ýylda dürli-dürli, dersara taýýarlykly işçi güýjüni talap etjek iň möhüm ylmy kynçylyklaryň biri bolar.

Rizosferanyň döremegi, gurluşy we wezipeleri

Rizosferanyň kesgitlemesi  

1904-nji ýylda nemes agronomy we ösümlik fiziology Lorenz Hiltner ilkinji gezek "rizosfera" adalgasyny kök bilen aňladýan grek sözüniň "riza" sözünden alnan söz (Hiltner, 1904; Hartmann) kök bilen baglanyşdyrmak üçin "rizosfera" adalgasyny we başgalary döredipdir, 2008).

Hiltner, rizosferany täsin mikroorganizmleriň ýaşaýan ösümlik köküniň töweregi, ösümlik köklerinden çykýan himiki maddalar täsir edýär diýip häsiýetlendirdi. Rizosferanyň kesgitlemesi şondan soň kök bilen deňeşdirilende we şonuň üçinem täsirine baglylykda kesgitlenýän üç zonany öz içine aldy (1-nji surat). Endorhizosfera korteksiň we endodermiň, mikroblaryň we kationlaryň öýjükleriň (apoplastiki giňişlik) arasynda "boş ýer" tutup biljek ýerlerini öz içine alýar. Rizoplan kök epidermisi we mukamy goşmak bilen derrew kök bilen ýanaşyk medial zonadyr. Daşarky zona, rizoplandan toprak sütünine çenli uzalyp gidýän ektorizosferadyr. Ösümlik kök ulgamlarynyň mahsus çylşyrymlylygy we dürlüligi sebäpli garaşylşy ýaly (2-nji surat), rizosfera belli bir ululykdaky ýa-da şekilli sebit däl-de, tersine, himiki, biologiki we fiziki häsiýetleriň bir gradiýentinden ybarat bolup we radial ugurda. we uzynlygyna kök boýunça düýpgöter üýtgeýär.  

 

1-nji Surat

Rizosferanyň gurluşyny görkezýän köküň kesim shemasy

http://cse.naro.affrc.go.jp sahypasyndan  


2-nji surat

Preriýa (düzlük) ösümlikleriň kök arhitekturasynyň dürlüligini görkezýän şekil.

© 2012 Nature Education 1995 Tebigaty goramak boýunça ylmy-barlag instituty, Heidi Natura. Ähli hukuklar goralan.


Kökden alnan önümleriň klassifikasiýasy (toparlanyşy) we wezipeleri

 

Newman (1985) ösümlikleriň köpdürli görnüşlerini öwrenip, kökleriň öndürilen uglerodyň 10 - 250 mg C / g ýa-da fotosintetiki taýdan kesgitlenen uglerodyň takmynan 10-40% bölüp çykaryp biljekdigini çaklaýar. Bölüp çykarylan uglerod organiki (meselem, pes molekulaly organiki kislotalar) we organiki däl (meselem, HCO3) görnüşlerde bolýar, ýöne organiki görnüşler has köpdürli bolup, rizosferadaky himiki, fiziki we biologiki proseslere has uly täsir ýetirip bilýärler. (Jones we başg., 2009). Bölünip çykýan birleşmeleriň düzümine we mukdaryna ösümlikleriň görnüşi, klimat şertleri, mör-möjekleriň ösümlik iýijiligi, ýokumly maddalaryň ýetmezçiligi ýa-da zäherliligi, şeýle hem daş-töweregindäki topragyň himiki, fiziki we biologiki aýratynlyklary ýaly köp sanly faktorlar täsir edýär. Daş-töwerekdäki topraga geçirilýän kök önümlerine adatça “Rhizodeposits” (Rizodepozitler) diýilýär (3-nji surat). Rizodepozitler (Rhizodeposits) himiki düzümi, bölünip çykyş ýa-da işleýiş tertibi boýunça toparlara bölünýär, emma onuň nusgawy kesgitlemesi (Rovaria, 1969) gatlaklanyp bölünen kök gapajygyny we ýanaşyk öýjükleri, nemi (şepbeşik ösümlik maddasy) we eksudatlary öz içine alýar. 

 

3-nji surat

Rizodepozitleriň (Rhizodeposits) 6 sany esasy zolagyny görkezýän kök shemasy. 1 gapajygyň we ýanaşyk öýjükleriniň ýitgisi, 2 eremeýän nemiň (şepbeşik ösümlik maddasynyň) ýitgisi, 3 ereýän bilýän kök eksudatynyň  ýitgisi, 4 üýtgäp durýan organiki uglerodyň  ýitgisi, 5 simbiontlar üçin  uglerodyň ýitgisi, 6 epidermal we kortikal  (gabyk) öýjükleriniň ölümi we lizisi sebäpli  uglerodyň ýitgisi.

© 2012 Nature Education Jones, D.L., Nguyen, C. we Finlay, R.D. Rizosferadaky uglerod akymy: toprak bilen köküň çäkleşýän zolagynda uglerod söwdasy. Ösümlik topragy 321: 5-33 (2009). Ähli hukuklar goralan. 


Kökler toprakdan geçmek üçin ösýän kök uçlaryna ägirt uly basyş edýär (> 7 kg / sm2 ýa-da ~ 100 psi). Ösüş döwründe köküň ýaglanmagyna we goralmagyna kömek edip kök gapajygy we epidermis öýjükleri şepbeşik , ýokary molekulýar, eremeýän, polisaharidlere baý bolan materiýany - nemi (şepbeşik ösümlik maddasy) bölüp çykarýarlar Ýaglamakdan başga-da nem (şepbeşik ösümlik maddasy) guramakdan goraýar, ýokumly maddalaryň özleşdirilmegine kömek edýär we ilkinji nobatda toprak bölejiklerini birleşdirip, suwuň infiltrasiýa we aerasiýa derejesiniň ýokarlanmagynyň hasabyna topragyň hilini ýokarlandyrýan agregatlary emele getirýär. Şeýle hem kök meristemasyny düşeýän we örtýän öýjükler kök ujuny goramak üçin hyzmat edip, bölünip aýrylmaga (gatlaklanyp aýrylmaga) programmirlenen, bu köke zeper ýetirip biljek sürtülme güýçlerini azaltmaga kömek edýär (Bengough we McKenzie, 1997).

Gyzykly ýeri, gatlaklanyp aýrylan öýjükleriň birnäçe günläp işlemegini we nem bölüp çykarmagyny dowam etdirýändigi hem-de peýdaly mikroorganizmleri özüne çekýändigi, kök patogenleri üçin "meň" bolup hyzmat edýändigi, zäherli metallary (meselem, Al3 +) baglanyşdyrýandyklary bellenildi (Hawes we başgalar, 2000).  


Kök eksudatlaryna kökden işjeň bölünip çykýan sekresiýalar (nem) we topragyň ergini bilen öýjügiň arasyndaky osmotik tapawutlar sebäpli passiw ýagdaýda bölünip çykýan ýa-da epidermal we gabyk (kortikal) öýjükleriň autolizinden emele gelýän lizatlar degişlidir (4-nji surat). Bu prosesleriň üsti bilen bölünip çykýan organiki birleşmeleri has ýokary molekulýar we pes molekulýar agramlaryna (degişlilikde ÝM we PM) bölüp bolýar. Agramy boýunça mikroorganizmler (meselem, nem, sellýuloza) tarapyndan kynçylyk bilen ulanylýan çylşyrymly molekulalar bolan ÝM birleşmeleri kökden bölünip çykýan uglerodyň köp bölegini düzýär; emma, PM birleşmeleriniň görnüşleri has köp bolmagy bilen olar kesgitli ýa-da potensial funksiýalaryň has giň toparyna eýedirler. Köklerden bölünip çykýan kesgitli pes molekulýar birleşmeleriň sanawy örän uludyr, emma umuman alnanda bu sanawy mikroorganizmler tarapyndan has aňsat ulanylýan organiki kislotalara, aminokislotalara, beloklara, şekere, fenollara we beýleki ikinji gezek ulanylýan metabolitlere bölüp bolar. Bölünip çykýan himiki maddalaryň  kokteýline (toplumyna) ösümlikleriň görnüşleri, edafiki (Edaphic)  we klimat şertleri täsir edýär, olar bilelikde rizosferada emele gelýär we mikrob jemgyýeti (topary) tarapyndan döredilýär. PM birleşmeleriniň köpüsiniň rizosfera proseslerine täsir etmekdäki orny barada gaty az maglumat bardyr. Ösüp gelýän edebiýatyň göwrümi kök eksudatlarynyň ýokumly maddalary (meselem, Fe we P), inwaziw serişdeleri (meselem, allelopatiýa) ýa-da simbiotik hyzmatdaşlary (hemotaksis) (meselem, rizobiýa we kösükliler) çekmek üçin himiki signallary almak ýa-da kök üstlerinde peýdaly mikroblaryň kolonizasiýasyna (köpelmegine) ýardam bermek (mysal üçin Bacillus subtilis, Pseudomonas florescence) serişdesi hökmündäki köp funksiýalarynyň üstüni açyp başlady (Bais, Park we başg. 2004). 


4-nji surat

Greçihanyň (Fagopyron esculentum) şahasynyň köki (gyzyl ugur görkeziji) töweregindäki toprak bilen doňup, kök bilen topragyň arasyndaky ýakyn gatnaşygy ýüze çykarmak üçin elektron mikroskopiýa arkaly surata düşürilen. Daşyna çykyp töweregindäki topragy öwrenýän kök şahajyklaryna üns beriň. Bar = 600 µm

b) Gyzyl ugur görkezijiler kök şahajyklarynyň uçlaryndan bölünip çykýan çogdum görnüşli sorgonyň (Sorghum sp - Sorghum bicolor) üstüniň tekizligindäki eksudat damjalaryny görkezýär  Bar = 50 μm.

© 2012 Nature Education MakGully, M. Rizosfera: meýdan şertlerinde ösümlik / toprak / mikrob täsiriniň esasy funksional birligi. Allelopatiki täsirler düşünjesiniň ähmiýeti. Ösümlikler bölümi. Allelopatiýa boýunça dördünji bütindünýä kongresi. JÇJ "Sebit instituty" Ähli hukuklar goralan.


Kök eksudatlary we mineral iýmitlenme

Ösümlikler ýokumly maddalaryň ýetmezçiligine mikroorganizmleriň we rizosferanyň himiki gurşawyny üýtgemegiň kömegi  bilen kök morfologiýasyny üýtgedip jogap berýär. Kök eksudatlaryndaky komponentler ösümliklere rizosferadaky kislotalaşdyrmak (turşatmak) ýa-da redoks (okislenme-dikeltme) şertlerini üýtgetmek ýa-da ýokumly maddalar bilen gönüden-göni helatirlemek arkaly ýokumly maddalary elýeterli etmekde kömek edýär. Eksudatlar eremeýän mineral fazalary eretmegiň ýa-da toýunsöw minerallaryndan ýa-da organiki maddalardan dissorbsiýasy (bu ýerde olar toprak erginine goýberilýär we soňra ösümlik tarapyndan alnyp bilinýär) arkaly ýokumly maddalary çykaryp biler. Ösümligiň ösmegini çäklendirýän esasy ýokumly maddalar azot we fosfordyr. Ýer atmosferasynyň 78% -i azotdan (N2 gazy) ybaratdygyna garamazdan, ol diňe azot özleşdirýän organizmler tarapyndan ulanyp boljak görnüşdedir.

 

Şeýlelik bilen topraga ösümlikler tarapyndan ulanylyp biljek azotyň organiki däl görnüşleri (NO3-, NH4 +) goşulýar. Azotyň elýeterliligi topraklaryň köpüsinde ereýän nitratlaryň (NO3-) ýagyş suwlarynyň infiltrasiýasy bilen ýuwulýanlygy, toýunlarda we topragyň organiki maddalarynda ammoniýiň (NH4 +) berkidilmegi (fiksasiýasy) we bakterial denitrifikasiýa sebäpli pesdir. Ösümlikler toprakdaky azotyň görnüşine baglylykda dürli jogap täsirleri (reaksiýalary) görkezýär

Ammoniýiň položitel zarýady bar, şonuň üçin ösümlik alnan her NH4 + üçin bir proton (H +) bölüp çykarýar, bu netijede rizosferanyň pH peselmegine sebäp bolýar.

NO3- berlende ýagdaý tersine bolup biler, ýagny ösümlik rizosferanyň pH-ni ýokarlandyrýan bikarbonat (HCO3-) bölüp çykarar. Bu pH üýtgeşmeleri ösümliklere zerur bolan beýleki mikroelementleriň (meselem Zn, Ca, Mg) elýeterliligine täsir edip biler.

 

Ösümlikler tarapyndan ulanylýan fosforyň görnüşi bolan fosfat (PO43-) toprakda gaty kynçylyk bilen ereýär, kalsiý, alýumin we demir oksidleri bilen berk baglanyşýar,  topragyň organiki materiýasy bolsa fosforyň köp bölegini ösümlikler üçin elýetmez edýär. Fosfor ýetmezçiligi netijesinde ösümliklerde görnüşine (ikiülüşli ýa-da birülüşli (dicot ýa-da monocot)),  genotipine baglylykda PO43 öndürmek üçin ýörite mehanizmleri emele geldi. Ösümlik kökleri alma we limon kislotalary ýaly organiki kislotalary rizosfera goýberip bilýärler, bu rizosferanyň pH-ni netijeli peseldýär we toprak minerallary bilen baglanyşykly fosfory eredýär.

 

Kepderi nohut başga bir mehanizmi ulanýar, ol fosfor ýetmezçiligine jogap hökmünde PO43- goýberip, Fe-ni FePO4-e helatirleýän pisid kislotasyny bölüp çykarýar (Raghothama, 1999). 

Şeýle hem ösümlikler kislotaly fosfataza ýaly fermentleri bölüp çykarmak bilen PO43- - i organiki çeşmelerden goýberýärler.

 

Demiriň ýetmezçiligi ösümlikleriň jogap täsitine (reaksiýasyna) getirýär. Ol adatça ösümligiň ikiülüşlidigine (dicot) ýa-da birlülüşlidigine (monocot) baglylykda tapawutlanýar. Ikiülüşliler (dicot) demir ýetmezçiligine protonlary toprak gurşawyna goýbermek we rizodermal öýjükleri täzeden döretmek ukybyny ýokarlandyrmak arkaly jogap berýär. Birülüşlilerde (monocot) demir ýetmezçiligi demire örän meňzeş bolan protein däl aminokislotasy bolan mugienik kislotasy ýaly fitosideroforlaryň bölünip çykmagyna getirýär. Fitosiderofor demir bilen ýokary derejede helatirlenýär we soňra diffuziýa arkaly köke gaýdyp gelýär, bu ýerde helatirlenen demir üçin ýörite plazma membranany daşaýjylar ony öýjüklere geçirýärler. Demir almagyň birinji usulyny ulanýan ösümliklere I Strategiýa, ikinjisini ulanýanlara II Strategiýa diýilýär. 


Mikroblar bilen ösümlikleriň arasyndaky esasy özara gatnaşyklar

Rizodepozitler (Rhizodeposits)  rizosferany mikrob jemgyýetleriniň köpelmegi üçin oňaýly (islenýän, amatly) ýere öwürýär. Arassa ýa-da sürülen topragyň bir çaý çemçesi ýer şarynda bar bolan adamlaryň sanyndan hem has köp mikroorganizmleri öz içine alýar, emma rizosferada olar 1000-2000 esse (rizosfera topragynyň bir gramyna 1010-1012 öýjük)  köp bolup biler, bu bolsa ony köp ilatly (gür ilatly, ýaşaýyşdan doly) ýere öwürýär. Rizosferada esasy toprak bilen deňeşdirilende mikroblaryň ösmegi üçin ýokumly maddalaryň elýeterligi has ýokarydyr; şeýle-de bolsa, köp mikroblar bu ýokumly maddalar üçin bäsleşýärler, käbirleri beýlekilerden has şowly (üstünlikli) bolýar. Iň köp üns berilýän ösümlikleriň we mikroblaryň rizosferasynyň özara gatnaşyklary Rizobia (Rhizobia) bakteriýalary bilen olaryň ösümlik simbiotik hyzmatdaş ösümlikleriniň gatnaşyklaryny, mikorizal (mychorrhizal) kömelek birleşikleri we ösümlikleriň ösüşine ýardam berýän rizobakteriýalary (ÖÖÝBR) öz içine alýar. Şularyň her biri aşakda has jikme-jik ara alnyp maslahatlaşylar. 


Kösüklileriň we rizobiýanyň simbiozy (kösükli-rizobiýa simbiozy)

 

Kösükliler maşgalasynyň ekin dolanyşygyna goşulmagy kösükliler maşgalasyndan bolmadyk ekinleriň hasyllylygynyň ýokarlanmagyna getirýändigi baradaky gözegçilikler köp asyrlaryň dowamynda gadymy rimlileriň we grekleriň döwürlerinden bäri alnyp barylýar.

 

Şeýle hem bolsa hasyllylygyň atmosfera azotynyň (N2 (g)) ösümlikler, kösükli ösümlikleriň köklerindäki düwünjiklerde ýerleşen rizobial bakteriýalar (Rhizobium leguminosarum) üçin ýaramly görnüşe, ýagny ammiaga öwrülýändigi sebäpli  ýokarlanýandygy diňe 1888-nji ýylda Hellriegel we Wilfarth tarapyndan doly subut edildi. (Hirsch we başg., 2001) (5a surat). Bu açyş zähmet ýoluny oba hojalygynyň öndürijiligini ýokarlandyrmak üçin rizobial inokulýantlary (modifikatorlary) öwrenmäge we işläp taýýarlamaga bagyş eden Lorenz Hiltner-i ruhlandyrdy we netijede Rizosfera konsepsiýasynyň işlenip düzülmegine getirdi. Şondan bäri rizobiýa bilen kösüklileriň arasyndaky özara täsirler giňden öwrenildi we özara täsir etmegiň birnäçe tarapy aýdyňlaşdyryldy. Rizobiýa bilen ösümligiň arasyndaky özara gatnaşygyň (dialogyň) ilki bilen ösümligiň azot ýetmezçiliginde bolanda goýberýän himiki signal (flawonoid) bilen başlanýandygyny öwrendik. Flawonoid signaly NOD faktory diýlip atlandyrylýan ösümlikde himiki täsir (reaksiýa) (lipohitooligosakkaridleri) almak üçin zerur fermentleri kodlaýan rizobiýada düwün döredýän (nodulýasiýa) genleri (NOD genleri) oýarýar (çagyrýar). NOD faktorlary ösümlik kökünde bakteriýalaryň inwaziýasyna we ahyrynda bakteriýalaryň ýerleşýän düwünini emele getirmäge mümkinçilik berýän ösümlik kökündäki ösüş prosesleriniň akymyny döredýär (Jones we başg., 2007). NOD faktorlarynyň gurluşy görnüşler üçin ep-esli derejede özboluşlydyr we rizobiýa bilen ösümlik hyzmatdaşlarynyň arasynda syn edilýän göterijiniň (eýäniň) özboluşlygynyň (aýratynlygynyň) bir sebäbi bolup durýar (Oldroyd we Downie, 2008). 

 

Bu özboluşlylyk (aýratynlyk) örän haýran galdyryjydyr. Sebäbi bir gram topragyň düzüminde (kişmişiň ululygynda) 10,000 dürli görnüşden > 109 (köp) bakteriýa bolýar, olaryň az sanlysy ösümlikler bilen simbiotiki ýaşaşmak ukybyny ösdürdi. 

5-nji surat

a) Medicago italica kökünde ösýän azot berkidiji (fiksirleýji) düwünjikler; b) Mikorizal (mycorrhizal) kömelekleri bilen kolonizirlenen mekgejöwen ösümliginiň köki. Tegelek bedenler kömelek sporalary, gyl görnüşli gurluşlar bolsa gifodium (hyphodium) (ak ugur görkeziji) bolup durýar; ç) “ Arabidopsis thaliana” (gyzyl) köküniň üstki örtüginde biogatlak emele getirýän ösümligiň ösüşine ýardam berýän “ Bascillus subtilis” (ýaşyl) peýdaly bakteriýalary

Creative Commons (a) Metyu Kruk, CC-By-Sa, çep tarapdaky salgylanma serediň. (b) Sara Wraýt / ABŞ-nyň oba hojalyk ministrligi tarapyndan hödürlenen. (C) Rudrappa, T we başgalar. Köklerden bölünip çykýan alma kislotasy peýdaly toprak bakteriýalaryny özüne çekýär. Ösümlik fiziologiýasy 148, 1547-1556. (2008). Ähli hukuklar goralan.


Mikorizal (Mycorrhizal) kömelekleri we ýokumly maddalaryň özleşdirilmegi


Mikoriza (Mycorrhizae) (kömelegi we köki beýan etmek üçin ulanylýan grek sözlerinden) - bu toprak kömelegi bilen ösümlik köküniň arasyndaky simbiotik özara gatnaşygy beýan edýän umumy adalgadyr. Rizobiýadan we kösükliler maşgalasyndaky hyzmatdaşlaryndan tapawutlylykda mikorizal (mycorrhizal) birleşikleri ählumumy we aýratyn şertleri saýlama häsiýetsiz bolup, olar ýapyk tohumlylaryň (angiospermleriň) 80% -de we ähli açyk tohumlylarda (gimnospermlerde) duş gelýär (Wilcox, 1991). Ösümlikleriň mikoriza (mycorrhizae) bilen simbiotik birleşmeler döretmek ukyby ösümlik ewolýusiýasynda     (~ 450 million ýyl ozal) kösükliler (~ 60 million ýyl ozal) bilen deňeşdirilende has irki tapgyrlarda ýüze çykypdyr, häzirki wagtda ösümlik dünýäsinde mikorizanyň (mycorrhizae) giňden ýaýramagy hem şol sebäpden bolup biler. Mugthor we bitarap gatnaşyklaryň bolmagyna garamazdan bu birleşmeleriň köpüsi hem göteriji (eýe) ösümlik hemem kolonizirleýän kömelekler üçin peýdalydyr. Mikoriza (Mycorrhiza) ösümliklere toprakdan suw, fosfor we beýleki mikroelementleri (mysal üçin Zn we Cu) almaga kömek edýär we munuň öwezine ösümlikden ýaşaýyş serişdesini (uglerod) alýar. 

 

Ösümlik kökleri bilan mikorizal (mycorrhizal) birleşmeleriň iki sany iri topary (kategoriýasy) bar: Ektomikoriza (EctomyCorrhiza) и Endomikoriza (Endomycorrhiza). Olar ösümlik bilen fiziki taýdan özara gatnaşygy boýunça tapawutlandyrylýar (6-njy surat). Ektomikoriza (EM) (EctomyCorrhizae) esasan agaç ösümlikleriň (ýagny tokaý agaçlarynyň) köklerinde duş gelýär we köküň ujunda dykyz gifal (hyphal) örtügi (kömelek gabygy ýa-da örtügi) emele getirýär. Ondan gifler (hyphae) kök gabygynyň öýjükleriniň daşynda gifleriň  (hyphae) toruny (Hartig tory) emele getirip, öýjügara giňişliklere ösýärler, ýöne öýjük diwarlaryna girmeýärler. Munuň tersine Endomikorizanyň (Endomycorrhizae) kömelek gifleri (hyphae) kök gabygyna ösüp, öýjüklere girýärler we ösümlik plazma membranasy bilen sitoplazmadan aýrylan arbuskula diýlip atlandyrylýan ýelpewaç (ýarym tegelek) şekilli, köp şahaly gurluşy emele getirýär (Harrison, 2005). Endomikorizany (Endomycorrhiza) has giňden ýaýran arbuskulýar mikoriza (AM) hem-de ýöriteleşdirilen orhideýa we erikoid mikorizalaryna bölmek bolar. Soňkylar adyndan görnüşi ýaly orhideýa we erikoid (meselem, klýukwa) ösümlik görnüşleriniň kolonizatorlary bolup durýar. Arbuskulýar mikoriza kömelek birleşikleri mikorizal (mycorrhizal) birleşikleriň arasynda iň köpsanlysydyr. Iki ýagdaýda hem Hartig tory we arbuskullar kömelek bilen ösümligiň arasyndaky gatnaşyk meýdanyny ulaldýar, onuň üsti bilen ýokumly maddalaryň ösümliklere, uglerodyň bolsa kömelege geçirilmegi amala aşyrylýar. Ektomikorizadan (EctomyCorrhiza) tapawutlylykda, Endomikoriza (Endomycorrhiza) uglerod babatynda ösümliklere doly baglydyr we birleşmeler ýüze çykanda Ektomikoriza (EctomyCorrhiza) hem Endomikoriza (Endomycorrhiza)  hem ösümligiň öndürýän fotosintetiki taýdan kesgitlenen (fiksirlenen) uglerodynyň 20-40% -ini sarp edip biler. 

 

6-njy surat

Ektomikoriza (EctomyCorrhiza) bilen Endomikoriza (Endomycorrhiza) tarapyndan ösümlik kökleriniň kolonizasiýasynyň arasyndaky tapawudy görkezýän shema.

© 2013 Nature Education Bonfante, P. & Genre, A. Mikorizal (mycorrhizal) simbiozda ösümlik-kömelek gatnaşyklarynyň esasynda duran mehanizmler. Tebigy baglanyşyklar 1 doi: 10.1038 / ncomms1046. Ähli hukuklar goralan.

 

Ösümlikler bilen mikorizal (mycorrhizal) birleşmegi başlaýan himiki gatnaşyklar (dialog) çylşyrymly bolup, Rizobiýadaky ýaly gowy öwrenilmedikdir. Düşünmezligiň bir bölegi endomikorizanyň (Endomycorrhiza) hökmany simbiontlygy, ýagny ony göteriji (eýe) ösümlikden garaşsyz ösdürip bolmaýandygy we netijede onuň alymlar tarapyndan gözegçilik edilýän şertlerde barlaghanada öwrenilmeginiň kynlaşýandygy bilen baglanyşyklydyr. Şol sebäpden hem ektomikorizal (EctomyCorrhiza) simbiozyň ösüşi barada has köp maglumat bar, sebäbi iki hyzmatdaş özbaşdak ösdürilip bilinýär. Iki ýagdaýda hem kömelegiň ösümligiň kök eksudatlarynda gifal (hyphal) ösüşi we şahalanmany başladýan (inisirleýän) üýtgäp durýan (CO2) ýa-da himiki maddalaryň bardygyny duýup bilýändiginiň subutnamalary bar (Martin we başgalar, 2001). Munuň tersine, ösümlik tarapyndan kabul edilýän mikorizadan (mycorrhizea) gelýän himiki signallar uzak wagtlap öwrenildi (Kosuta we başgalar, 2003) we diňe ýaňy-ýakynda ektomikorizal (ectomycorrhizal) birleşiginde bu himiki maddalaryň biriniň gurluşy doly häsiýetlendirildi. (Maillet we başgalar, 2011). Himiki signallar Myc-faktorlary diýlip ýerlikli atlandyryldy, gyzykly ýeri olaryň gurluşy boýunça rizobiýa-kösükliler simbiozynda rizobiýanyň öndürýän nod-faktorlaryna meňzeýändigidir. Kömelek signallary hemişe berýändigi ýa-da diňe bir ösümligiň ýakyndygyny duýanda berýändigi häzirki wagta çenli doly belli däldir. Muňa garamazdan toprakdaky kömelek sporalary bu höweslendirijileriň biri gögerişi we gifal (hyphal) ösüşi başladýança durnukly ýagdaýda bolýarlar. Köke ýakyn bolsa gifal (hyphal) ösüş we şahalanma güýçlener, Myc faktorlary bolsa kök kömeleginiň tutulyp alynmak ähtimallygyny ýokarlandyrmak üçin köküň şahalanmagyny başladar  (5b surat). Ösümlik köki bilen gatnaşykdan soň infeksiýa gifopodiniň emele gelmeginden (arbuskulýar mikorizada) ýa-da dermis öýjükleriniň arasynda ösmekden (ektomikorizada (EctomyCorrhiza)) başlaýar. 

 

Eger kök ýakyn bolmasa gifler (hyphae) ösmegini bes edýär we spora wegetatiw ýagdaýa gaýdyp gelýär; triasilgliseridleriň we glikogeniň ätiýaçlyklarynyň hasabyna ýaşaýar. Gifal (hyphal) ösüşiň başladylmagy kök tutulyp alynýança birnäçe gezek bolup biler. Ösümlik ýokumly maddalary ele almak üçin ekto- we endomikoriza (Ecto-Endomycorrhizae) gifleri (hyphae) santimetrlere topraga giňeldýär, bu netijede mikorizal däl ösümlikler bilen deňeşdirilende köküň uzynlyk birligine onuň üstki örtüginiň netijeli meýdanynyň 10 esse ýokarlanmagyna we fosfor (we beýleki ýokumly maddalaryň) sarp edijiliginiň 2-3 esse ýokarlanmagyna getirýär. Ýokumly maddalaryny almakda diňebir gifleriň (hyphae)  sany däl-de, eýsem olaryň kiçi ölçegi (<200 mm) hem kömek edýär. Bu olara ösümlik köküniň başgaça girip bilmejek toprakdaky ownuk boşluklara we jaýryklara girmäge mümkinçilik berýär. 

 

Ösümlik köklerinden gelýän kömelek gifler (hyphae) ulgamy hem topragyň hiline uly täsir edýär. Mikorizal (mycorrhizal) gifler (hyphae) topragyň eroziýasyny azaldýan, topragyň aerasiýasyny we suwuň infiltrasiýasyny ýokarlandyrýan biologiki, fiziki we biohimiki mehanizmler arkaly toprak agregatlarynyň emele gelmegine we durnuklylygyna kömek edýär, bu bolsa netijede ösümlikleriň öndürijiligini ýokarlandyrýar (Rillig we Mummey, 2006). Gyzykly ýeri, kömelek gifleriniň (hyphae) dykyz arabaglanyşyk ulgamy "umumy mikorizal tory" (UMT) emele getirýär. Onda iki ýa-da ondan köp ösümlige täsir edýän mikorizalaryň (mycorrhizae) gifleri (hyphae) özaralarynda birleşýärler. UMT arkaly ösümlikleriň ýokumly maddalary alyş-çalyş edýändigi we şol bir giňişlikde ýerleşmeýän ösümlikleriň arasynda özara täsirlere araçyllyk edilýändigi ýüze çykaryldy (Selosse we başgalar, 2006). Şeýle hem bu özara täsirleriň dürlüligi we olara gatnaşýan mikorizal (mycorrhizal) kömelekleriň ösümlikleriň biodürlüligine, ekoulgamyň işine we durnuklylygyna uly täsir edýändigi ýüze çykaryldy (Wan der Heijden we başgalar, 1998).  


Ösümlikleriň ösüşine ýardam berýän rizobakteriýalar

 

Ösümlikleriň ösüşine ýardam berýän rizobakteriýalar ilkinji gezek Kloepper we Schroth (1978) tarapyndan tohum inokulvasivasyndan soňra ösümlik köklerini üstünlikli kolonizasiýa edip, ösümlikleriň ösüşini oňyn ýokarlandyryp biljek organizmler hökmünde kesgitlenildi. 

 

Häzirki wagta çenli patogen däl rizobakteriýalaryň 20-den gowrak görnüşi ýüze çykaryldy. Ösümligiň ösüşiniň höweslendirilmesiniň kök patogenleriniň bolmadyk ýagdaýynda ösümlikleriň ösüşine ýardam berýän birleşmeleri (meselem, auksin ýa-da sitokininler ýaly fitohormonlar) goýbermegiň we minerallaryň özleşdirilmegini gowulandyrmagyňk (meselem, demiriň elýeterliligini ýokarlandyrýan sideroforlaryň bölüp çykarylmagy) hasabyna gönüden-göni ösümlige täsir edýändigini görkezip bolar. Ösümlikleriň ösüşini höweslendirmesi antibiotikleriň ýa-da ikinji gezek ulanylýan metabolit tarapyndan araçyllyk edilýän indusion ulgamlaýyn garşylygyň (IUG) sintezi arkaly amala aşyrylýan patogen gözegçiligiň (biokontrol) kömegi bilen gytaklaýyn bolup biler (van Loon we başgalar, 1998, 2007).  

 

Ösümlik köküniň mikrob kolonizasiýasy birmeňzeş däldir, tersine köküň uzaboýuna zolaklaýyn bolup geçýär we netijede ösümlik köküniň umumy üstki örtük meýdanynyň ~ 15-40% -ini öz içine alýar. Kök üstündäki mikroblaryň dykyzlygy we gurluşy ýokumly maddalaryň elýeterligi we tutuş köküň üstki örtügindäki fiziki-himiki üýtgeşmeler bilen kesgitlenýär. Kök eksudaty mikroblar üçin iýmit çeşmesi we hemoattraktant (Chemoattractant) bolup hyzmat edip bilýär. Bu mikroblar soňra köküň üstki örtügine birikýär we mikrokoloniýalary emele getirýär. Bakteriýalary birikdirmegiň we kolonizirlemegiň umumy ýerleri: epidermal öýjük birleşmeleri, kök şahajyklary, ok ganawjyklary, kök gabajygynyň öýjükleri we lateral (gapdal) kökleriň peýda bolýan ýerkeri (Danhorn we başgalar, 2007). Mikrokoloniýalar ahyrsoňy ekzopolimer matrisa bilen gurşalan birnäçe bakteriýa gatlaklaryndan ybarat has uly biogatlaklara öwrülip bilýär (Surat 5с). Köp halatlarda rizobakteriýalaryň ösüşi ýokarlandyrmakdaky täsiri dykyzlyga baglydyr (Rudrappa we başgalar, 2008). Mikrobyň dykyzlygy aňryçäk (kritiki) derejä ýetenden soňra biogatlaklar kworum duýgurlygy diýlip atlandyrylýan prosesde bilelikde ylalaşykly işläp başlaýarlar. Olar ýokarda bellenilip geçilen göni we gytaklaýyn mehanizmler arkaly ösümlikleriň ösüşine ýardam berýän birleşmeleriň bölünip çykmagyny utgaşdyrýar.  


Kök ulgamynyň arhitekturasy - Duýgurlyk we iýmit gözlegi (iýmitlendirmek)

 

Rizosferanyň giňişlikdäki uzynlygy we täsiri kök ulgamynyň arhitekturasy (KUA) bilen kesgitlenýär (2-nji surat). Kök ulgamynyň arhitekturasy örän çeýe bolup, ösümlik görnüşleri bilen kesgitlenýär we klimat, biologiki we Edafiki şertleriň üýtgemegine jogap hökmünde ýüze çykýar. Toprakda ýokumly maddalaryň paýlanyşy dürli ýa-da tötänleýin bolup, ösümlikleriň ýokumly maddalaryň bardygyny "duýup" we kök ulgamyna has köp ätiýaçlyklary (serişdeleri) berip, kök ösüşini bu ýerlere tarap ýa-da olaryň içinde gönükdirip bilýändiginiň subutnamasy bar (7-nji surat). Mysal üçin guraklyga çydamly kösüklileriň, bugdaýyň we mekgejöweniň kök çuňlugynyň ýokarlanmagy we pes fosfor şertlerinde ösümlikleriň ýokarky gatlaklarda fosfor gözlemegine getiýän çuň bolmadyk kök ulgamlarynyň dykyzlygynyň ýokarlanmagy (Ho we başgalar, 2005). Ýokumly maddalaryň özleri we olary özleşdirmäge gatnaşýan belli bir molekulýar ýollaryň işjeňligi kök dykyzlygyny we uzynlygyny ýokarlandyrýan gormonal signallary döredip biler (Lopez-Bucio we başgalar, 2003). 

Ösümlik kökleriniň ýerasty tebigaty sebäpli köküň iýmit gözlemek (iýmitlendirmek) üçin jogapkär mehanizmleri aýdyňlaşdyrmak çylşyrymlydy, ýöne Arabidopsis geniniň doly düşündirilmegi we kök öýjük görnüşleriniň doly kartasy kökleriň biologiýasyna we bu proseslere bolan düşünjämizi ep-esli giňeltdi. (Malamy we Benfey, 1997; Dinneny we başgalar, 2008; Benfeý we başgalar, 2010).

 

 

7-nji surat.

Kök ulgamynyň arhitekturasyndaky üýtgeşmeler fosfatlaryň, nitratlaryň, ammiagyň we kaliýiň köp bolan zolaklaryna az derejede täsir edýär.

© 2012 Nature Education Hodge, A. Plastiki ösümlik: ýokumly maddalaryny geterogen geçitilmegine kökleriň jogap täsiri (reaksiýasy). New Phytol 162, 9–24 (2004). Ähli hukuklar goralandyr.


Netije

 

Kökler ösümlik üçin köp wezipeleri ýerine ýetirýär, şol sanda ösümligiň ösmegi üçin gerek bolan möhüm (ýaşaýyşy üçin zerur) ýokumly maddalary we suwy berkidýärler we alýarlar. Ösümlik köküniň toprak bilen çäkleşýän zolagy fiziki işjeňlik we ösümligiň köki tarapyndan bölünip çykarylýan we toprak mikroorganizmleri tarapyndan araçyllyk edilýän himiki maddalaryň köpdürliligi bilen şertleşilen köp sanly biogeohimiki prosesleriň ýüze çykýan dinamiki meýdany bolup durýar. Öz gezeginde bu sebitde bolup geçýän prosesler ýerüsti uglerodyň we ösümlikleriň ösüşine ýardam berýän, ösümlik we mikrob jemgyýetleriniň işine we gurluşyna uly täsir edýän beýleki elementleriň dolanyşygyny kadalaşdyrýan köp sanly täsirlere (reaksiýalara) gözegçilik edýär.  Bu täsirler (reaksiýalar) netijede ekoulgamdaky dürli proseslere ep-esli derejede öz täsirini ýetiýär (van der Heijden we başgalar 2008; Wardle 2004; Berg we Smalla 2009). Köpelýän dünýä ilatyny üpjün etmek maksady bilen barha kemelýän ekin meýdanlarynda azyk, ýangyç we süýüm önümlerini öndürmek üçin bu özara täsirlere düşünmek we olary ulanmak geljek nesilleriň wezipesine öwrüler. 


Sözlük

 

Arbuskula (ARBUSCULE) - arbuskulýar mikorizal kömelekleri bilen kolonizirlenen kökleriň gabyk (kortikal) öýjüklerinde döreýän örän şahalanan kömelek gurluşydyr (Sylvia we başgalar, 2005)

 

Biogözegçilik (BioControl) - keselleri basyp ýatyrmak we ösümlikleriň umumy saglygyny gowulandyrmak üçin mikroorganizmleriň ulanylmagy (Handelsman we Stabb 1996)

 

Biogatlaklar - adgeziw (şepbeşik) madda (köplenç polisakaridler) bilen bir ýerde baglanyşdyrylan we üstki örtüge birikdirilen köp sanly mikrob öýjükleriniň jemlenmegi (Sylvia we başgalar 2005)

 

Helat (Chelate) - demir ionyna birleşýän köp sanly başlanyş zolakly molekula (Petrucci 1989)

 

Hemoattraktant (Chemoattractant) - ösümliklere mikroblary çekýän ýa-da köplenç olaryň hereketini biri-birine gönükdirýän, ösümlikler ýa-da mikroorganizmler tarapyndan bölünip çykarylýan birleşmeler (Park we başgalar 2003)

 

Toýunsöw minerallar - esasan topraklara çeýelik berýän we guranda gataýan kremniniň (kremnezýomyň) parallel (filosilikatlar) gatlaklaryndan ybarat bolan dag jynslarynyň himiki dargamagynyň önümi

 

Gabyk (cortex) - daşyndan epidermis (köküň "derisi") we içinden endodermis (damar dokumalaryny gurşap alýan dokumalar) bilen çäklendirilen kök dokumasy (Raven we başgalar 1999)

 

Denitrifikasiýa - esasan mikroorganizmler tarapyndan nitratlaryň ýa-da nitritleriň N2 (g) çenli dikeldilýän prosesi bolup, ol aşakdaky görnüşde bolup geçýär:

NO3- NO2- NO + N2O N2 (g) (Sylvia we başgalar 2005)

 

Ikiülüşliler (dicot) - Iki sany tohum ülüşi ýa-da “tohum ýapragy” bolan gülli ösümlikleriniň (meselem ýapyk tohumlylar (angiospermler)) esasy iki toparynyň biri (beýlekisi birülüşliler (monocots)). Miweli agaçlar hem-de bir ýyllyk we köp ýyllyk gülli ösümlikler muňa mysal bolup biler.

 

Diffuziýalar - kökden passiw bölünip çykarylýan eksudatlaryň kiçi topary (Pinton we başgalar 2007)

 

Ektorizosfera (Ectorhizosphere) - kökden emele gelen birleşmeler bilen iýmitlenýän mikroblaryň kolonizasiýa edip bilýän köki gurşap alýan meýdan (öýjükden daşary) (El-Morsy 1999; Lynch 1982)

 

Ektomikoriza (Ectomycorrhizaе) - ösümlikleriň we kömelekleriň özara gatnaşyklary. Olarda kömelek gifleri (hyphae) ösümligiň köküne girýärler we Hartig toruny emele getirip, gabyk öýjükleriniň arasyndaky boşlugy girýärler (Sylvia we başg. 2005)

 

Edafik (Edaphic) - topraga degişli ýa-da onuň täsiri astynda (Silwiýa we başgalar 2005)

 

Endoderma - köküň damar dokumasyny örtýän öýjükleriň ýekebara (bir) gatlagy (Raven we başgalar, 1999)

 

Endomikoriza (Endomycorrhizae) - ösümlikleriň we kömelekleriň özara gatnaşyklary. Olarda kömelek gifleri (hyphae) ösümligiň köküne girýärler we gabyk öýjükleriniň arasyndaky we içindäki (öýjük içeri) boşluklary eýeleýär (Sylvia we başgalar 2005)

 

Endorhizosfera (Endorhizosphere) - kökden alnan birleşmeler bilen iýmitlenýän mikroblaryň kolonizasiýa edip bilýän ýerleri, şol sanda kök gabygy, epidermis we kök şahajyklary (Kloepper we başgalar 1992a; Lynch 1982)

Eksudatlar - ösümlik kökleri bilen topraga / rizosfera bölünip çykýan birleşmelerdir (Walker we başgalar 2003)

 

Hartig tory (Hartig Net) - ösümlik kök gabygynyň öýjüklerini gurşap alýan we ösümlik bilen göteriji (eýe) kömelegiň arasynda ýokumly maddalar alyş-çalşygyny ýeňilleşdirýän Ektomikorizanyň (EctomyCorrhizae) kömelek gifleri (hyphae) tarapyndan döredilen torly gurluşy (Sylvia we başgalar. 2005)

 

Gipopodium (hyphopodium) - kök epidermisine birikmek we ýokumly maddalary özleşdirmek üçin hyzmat edýän bir ýa-da iki çişen gifal (hyphal) şahasyndan ybarat ýöriteleşdirilen gifal (hyphal) şahamça (Genre, 2007).

 

Indusion ulgamlaýyn garşylyk (IUG) - ýerli (lokallaşdyrylan) sebitde ulanylýan daşarky agent tarapyndan döredilen tutuş ösümligiň goragy (Liu we başgalar, 1995; Kloepper we başgalar, 1992b)

 

Nem (şepbeşik ösümlik maddasy) - esasan kök gabajygy we ýanaşyk öýjükleri tarapyndan bölünip çykarylýan dürli polisakaridleriň (Knee we başgalar 2001) ýokary molekulýar garyndysy (Hawes we başgalar 1998)

 

Birülüşliler (monocot) - Diňe bir sany tohum ülüşi ("tohum ýapragy") we parallel damarlary bolan gülli ösümlikleriniň (ýagny angiospermleriň) esasy iki toparynyň biri (beýlekisi ikiülüşliler (dicots)). Iň ýaýran mysallary mekgejöwen, arpa we bugdaý ýaly otlar bolup durýar.

 

Mikoriza (Mycorrhizae) - köki kolonizasiýa edýän kömelekler bilen ösümlikleriň arasyndaky simbiotik gatnaşygy beýan etmek üçin ulanylýan adalga (Sylvia we başgalar 2005)

 

Hökmany simbiontlar - ýaşaýyş üçin zerur bolan uglerod we beýleki ýokumly maddalar bilen üpjün edilmegi boýunça göteriji (eýe) organizmlere bil baglaýan organizmler (Sylvia we başgalar 2005)

 

Fitogormonlar - fiziologiki prosesleri kadalaşdyrýan ösümlik gormonlarydyr (Raven we başgalar 1999)

 

Fitosideroforlar - demiri helatirleýän (şeýlelik bilen ony ösümliklere has elýeterli edýän), ösümlik köklerinden bölünip çykýan pes molekulýar birleşmeler (meselem, migun kislotasy) (Buchanan we başgalar 2001)

 

Kworum duýgurlygy - aýratyn mikrob öýjüginiň genleriniň kadalaşdyrylyşyna öýjükleriň ýerleşiş (köpeliş, populýasiýa) dykyzlygynyň täsirini ýetirýän hadysasydyr. Bu täsir populýasiýanyň ösüş derejesine baglylykda köpelýän himiki maddalaryň signallary arkaly amala aşyrylýar (Miller we Bassler 2001)

 

  1. reaksiýalary (redox) - birleşdirilen reaksiýalar bolup, olarda bir birleşme elektronlary bölüp çykarýar (okislenýär) we beýleki birleşme dikeldilip elektronlary siňdirýär (Sylvia we başgalar 2005). "Okislenme-dikeltme (redox) şertleri" adalgasy okislenme-dikeltme reaksiýalaryny dolandyrýan daşky gurşaw parametrlerini aňladýar (ýagny kislorodyň jemlenmesi (konsentrasiýasy), pH, temperatura we terminal elektron kabul edijileriniň (akseptorlaryň) elýeterligi).

 

Rizodepozitler (Rhizodeposits) ösýän ösümliklerden topraga barýan, köklerden alynýan uglerod çeşmeleridir (Pinton we başgalar, 2007)

 

Rizoplana (Rhizoplane) - topragyň baglanyşdyrylan bölejiklerini öz içine alýan köküň üstki örtügi (Estermann we McLaren 1961; Clark 1949)

 

Rizosfera - köküň ösmegi we işjeňligi netijesinde ýüze çykýan himiki, biologiki we fiziki täsir zolagydyr. Bu düşünje (konsepsiýa) adatça toprak bilen köküň çäkleşýän zolagyna degişlidir, ýöne käwagt beýleki gurşaw zolaklaryna ekstrapolýasiýa edilýär (Pinton we başgalar 2007)

 

Sekresiýalar (bölünip çykmalar) - kökden işjeň bölünip çykýan eksudatlaryň kiçi topary (Pinton we başgalar 2007)

 

Siderofor (Siderophore) - ("demir göterijini" beýan etmek üçin ulanylýan grek sözlerinden) bakteriýalar, kömelekler we otlar tarapyndan bölünip çykarylýan, demire örän meňzeş bolan birleşmeler (Leong we Neilands 1976)

 

I Strategiýa- demiri almagyň mehanizmi, onda H + köklerden bölünip çykýar we ergindäki erkin demiriň mukdaryny köpeldýär (Römheld we Marschner 1986)

 

II Strategiýa - demiri almagyň mehanizmi, onda fitosideroforlary (demiriň helatirlenýän birleşmeleri) goýberilýär we bu ösümlikler üçin demiriň elýeterliginiň ýokarlanmagyna getirýär (Römheld ew Marschner 1986)